همه چیز راجب متابولیسم

[Alastor]

مواد معدنی و کوفاکتورها
ویرایش
عناصر معدنی نقش مهمی را در سوخت‌وساز بازی می‌کنند؛ بعضی‌ها فراوان هستند (مثل سدیم و پتاسیم) در حالی که بعضی دیگر به صورت غلظت در دقیقه عمل می‌کنند. حدود ۹۹٪ از جرم پستانداران از عناصر کربن، نیتروژن، کلسیم، سدیم، کلر، پتاسیم، هیدروژن، فسفر، اکسیژن و گوگرد تشکیل شده‌است.[۱۸] ترکیبات آلی (پروتئین‌ها، لیپیدها و کربوهیدرات‌ها) اکثراً از کربن و نیتروژن تشکیل یافته‌اند، اکسیژن و هیدروژن در حال حاضر به عنوان آب وجود دارند.[۱۸]

عناصر معدنی به عنوان الکترولیت‌های یونی عمل می‌کنند. مهم‌ترین یون‌ها سدیم، پتاسیم، کلسیم، منیزیم، کلر، فسفات و یون آلی بی‌کربنات هستند. ابقا دقیق شیب یونی در طول پوسته یاخته، فشار اسمزی و پی‌اچ را حفظ می‌کند.[۱۹] همچنین یون‌ها برای عملکرد اعصاب و ماهیچه‌ها مهم هستند. الکترولیت‌ها از طریق پروتئین‌های غشا سلولی به نام کانال‌های یونی به سلول وارد یا از آن خارج می‌شوند. به عنوان مثال، انقباض عضله به حرکت کلسیم، سدیم و پتاسیم از طریق کانال‌های یونی و لوله تی بستگی دارد.[۲۰]

فلزهای واسطه با روی و آهن که فراوان‌ترین آن‌ها هستند، در حال حاضر به عنوان عنصر ردیابی در ارگانیسم‌ها وجود دارند.[۲۱][۲۲] این فلزات در بعضی از پروتئین‌ها به عنوان کوفاکتور استفاده می‌شوند و برای فعالیت‌های آنزیم‌ها از جمله کاتالاز و پروتئین‌های حمل‌کننده اکسیژن مثل هموگلوبین اساسی هستند.[۲۱][۲۲] کوفاکتورهای فلزی با اتصال سختی به بخش‌های خاصی از پروتئین‌ها متصل هستند؛ اگرچه کوفاکتورهای آنزیمی می‌توانند در طول تجزیه اصلاح شوند، آن‌ها همیشه در پایان واکنش کاتالیز به حالت اولیه خود بازمی‌گردند.

 

[Alastor]

فروگشت
ویرایش

نوشتار اصلی: فروگشت
در مرحله کاتابولیسم، مولکول‌های آلی مواد غذایی (کربوهیدرات‌ها، چربی‌ها و پروتئین‌ها) درون یاخته خورد می‌شوند. مسیرهای فروگشت انرژی آزاد می‌کنند؛ برخی به صورت ذخیره شده در ATP و برخی به صورت ناقلین الکترون کاهش یافته مانند NADH، NADPH و FADH2 و انرژی باقی مانده به صورت گرما آزاد می‌شود.

هدف واکنش‌های کاتابولیک ارائه انرژی و اجزا مورد نیاز برای واکنش‌های آنابولیک است. ماهیت دقیق این واکنش‌های کاتابولیک از ارگانیسم به ارگانیسم دیگر متفاوت است و ارگانیسم‌ها می‌توانند بر اساس منبع انرژی و کربن دسته‌بندی شوند (گروه‌های مواد مغذی اولیه)، همان‌طور که در جدول زیر نشان داده شده‌است. مولکول‌های آلی به عنوان منبع انرژی توسط ارگانوتروف‌ها استفاده می‌شوند، در حالی‌که لیتوتروف‌ها از مواد معدنی استفاده کرده و فتوتروف‌ها نور خورشید را به عنوان انرژی شیمیایی به دام می‌اندازند. هر چند، تمام روش‌های مختلف دگرگشتی به واکنش‌های اکسایش-کاهش بستگی دارند که شامل انتقال الکترون از مولکول‌های کاهش‌دهنده مثل ترکیب‌های آلی، آب، آمونیاک، سولفید هیدروژن یا یون‌های آهنی به مولکول‌های پذیرنده مثل اکسیژن، نیترات یا سولفات هستند.[۲۳] در جانوران این واکنش‌ها شامل ترکیبات آلی پیچیده هستند که به مولکول‌های ساده‌تر می‌شکنند، مثل کربن دی‌اکسید و آب. در ارگانیسم‌های فتوسنتز کننده مثل گیاهان و سیانوباکتری‌ها، این واکنش‌های انتقال دهنده الکترون انرژی را آزاد نمی‌کنند، اما به عنوان یک روش ذخیره‌سازی انرژی جذب شده از نور خورشید استفاده می‌شوند.[۸]

طبقه‌بندی ارگانیسم‌ها بر اساس دگرگشت آنها
منبع انرژی نور خورشید فوتو- -تروف
مولکول‌های تشکیل شده از قبل کمو-
دهنده الکترون ترکیب آلی ارگانو-
ترکیب معدنی لیتو-
منبع کربن ترکیب آلی هترو-
ترکیب معدنی اتو-
مجموعه‌ای از شایع‌ترین واکنش‌های کاتابولیک در جانوران را می‌توان به سه مرحله اصلی تقسیم کرد. ابتدا، مولکول‌های آلی مثل پروتئین‌ها، پلی ساکاریدها یا لیپیدها در خارج از سلول به قطعات کوچکتر خود تبدیل می‌شوند. سپس، این قطعات کوچکتر توسط سلول برداشته شده و به قطعات کوچکتر تبدیل می‌شوند، معمولاً، استیل-کوآ (acetyl-CoA)، و مقداری انرژی آزاد می‌کنند. در نهایت، گروه استیل موجود در کوآ در چرخه اسید سیتریک و زنجیره انتقال الکترون به آب و کربن دی‌اکسید، اکسید شده و انرژی ذخیره شده توسط کاهش نیکوتین‌آمیدآدنین‌دی نوکلئوتید (NAD+) به NADH.

 

[Alastor]

هضم
ویرایش
درشت مولکول‌هایی مثل نشاسته، سلولز یا پروتئین‌ها نمی‌توانند به سرعت توسط سلول‌ها گرفته شوند و قبل از اینکه در متابولیسم سلولی مصرف شوند باید به واحدهای کوچکتر شکسته شوند. چندین دسته مشترک از آنزیم‌ها به این پلیمرها هضم می‌شوند. این آنزیم‌های گوارشی از جمله پروتئازها پروتئین‌ها را به آمینواسیدها تجزیه می‌کنند، همچنین گلیکوزید هیدرولازها که چندقندی‌ها را به قندهای ساده به نام تک قندی‌ها تجزیه می‌کنند. میکروب‌ها به راحتی آنزیم‌های گوارشی را در اطراف خود ترشح می‌کنند،[۲۴][۲۵] در حالیکه جانوران آنزیم‌ها را از سلول‌های مخصوصی در روده خود ترشح می‌کنند.[۲۶] تک قندی‌ها یا قندهای آزاد شده توسط این آنزیم‌های خارج سلولی توسط پروتئین‌های انتقال فعال، درون سلول‌ها پمپ می‌شوند.[۲۷][۲۸]

 

[Alastor]

انرژی به دست آمده از ترکیبات آلی
ویرایش
کاتابولیسم کربوهیدرات‌ها، کربوهیدرات‌ها را به واحدهای کوچکتر می‌شکند. کربوهیدرات‌ها معمولاً یک بار توسط سلول‌ها گرفته شده و به تک‌قندی‌ها هضم می‌شوند.[۲۹] در داخل، مسیر اصلی شکستن قندکافت است، جایی که قندهایی مثل گلوکز و فروکتوز به پیرووات تبدیل شده و مقداری ATP تولید می‌شود.[۳۰] پیرووات یک ماده واسطه‌ای در چندین مسیر متابولیکی می‌باشد، اما اکثر آن به استیل-کوآ تبدیل شده و در چرخه اسید سیتریک تغذیه می‌شود. اگرچه بیشتر ATP در چرخه اسید سیتریک تولید می‌شود، مهم‌ترین ماده تولید شده NADH است، که هنگام اکسید شدن استیل-کوآ از NAD+ ساخته می‌شود. این اکسیداسیون دی‌اکسید کربن را به عنوان یک ماده زائد تولید می‌کند. در شرایط بی هوازی، قندکافت اسید لاکتیک|لاکتات تولید می‌کند. مسیر جایگزین برای شکستن گلوکز، مسیر پنتوز فسفات می‌باشد، که کوآنزیم NADPH را کاهش می‌دهد و قندهای پنتوزی مثل ریبوز را تولید می‌کند، که جزو قندهای اسید نوکلئیک است.

 

[Alastor]

تبدیل انرژی
ویرایش

فسفرگیری اکسایشی
ویرایش
در فسفرگیری اکسایشی، الکترون‌ها از مولکول‌های آلی موجود در زمینه‌هایی از جمله چرخه پروتوگون اسید برداشته شده و به اکسیژن انتقال یافته و انرژی آزاد شده از آن برای ساختن ATP استفاده می‌شود. این واکنش در یوکاریوت‌ها توسط مجموعه‌ای از پروتئین‌های غشای میتوکندری انجام شده و زنجیره انتقال الکترون نامیده می‌شود. در پروکاریوت‌ها، این پروتئین‌ها در غشای داخلی سلول وجود دارند.[۳۱] این پروتئین‌ها از انرژی آزاد شده از عبور الکترون از کاهش مولکول‌هایی نظیر NADH بر روی اکسیژن در پمپ پروتون در سرتاسر غشا استفاده می‌کنند.[۳۲] پمپ‌های پروتون خارج میتوکندری واپخش پروتون را در طول غشا ایجاد کرده و یک شیب الکتروشیمیایی را تولید می‌کنند.[۳۳] این نیرو پروتون‌ها را از طریق آنزیم‌هایی به نام ای‌تی‌پی سنتاز به داخل میتوکندری بازمی‌گرداند. جریان پروتون‌ها چرخش زیرواحد پایه را ایجاد می‌کند و باعث فعال شدن دامنه سنتاز به تغییر شکل و فسفرگیری آدنوزین دی‌فسفات و تبدیل آن به ATP می‌شود.

 

[Alastor]

انرژی به دست آمده از ترکیبات معدنی
ویرایش
کمولیتوتروف یک نوع واکنش دگرگشتی است که در پروکاریوت‌هایی که برای ایجاد انرژی از اکسایش ترکیبات معدنی استفاده می‌کنند یافت می‌شود. این ارگانیسم‌ها می‌توانند از هیدروژن،[۳۴] کاهش ترکیبات گوگردی (از جمله، سولفید، سولفید هیدروژن و تیوسولفات)، اکسید آهن (II) یا آمونیاک[۳۵] به عنوان منبع کاهش نیرو استفاده کرده و انرژی را از اکسیداسیون این ترکیبات با پذیرنده‌های الکترون از جمله اکسیژن یا نیترات به دست آورند.[۳۶] این فرایندهای میکروبی در چرخه‌های بیوژئوشیمی جهانی از جمله آستوژنسیس، نیتریفیکاسیون و دنیتریفیکاسیون مهم بوده و برای حاصلخیزی خاک خطرناک هستند.[۳۷][۳۸]

 

[Alastor]

انرژی به دست آمده از نور خورشید
ویرایش
انرژی نور خورشید توسط گیاهان، سیانو باکتری‌ها، باکتری‌های بنفش، باکتری‌های گوگردی سبز و بعضی از آغازیان به دام می‌افتد. این فرایند اغلب همراه با تبدیل دی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی، به عنوان بخشی از فرایند فتوسنتز می‌باشد که در ادامه بحث شده‌است. انرژی به دام افتاده و سیستم‌های تثبیت کربن می‌توانند به صورت جداگانه در پروکاریوت‌ها عمل کنند، به عنوان مثال باکتری‌های بنفش و باکتری‌های گوگردی سبز می‌توانند از انرژی خورشید در هنگام جابه‌جایی بین تثبیت کربن و تخمیر ترکیبات آلی به عنوان منبع انرژی استفاده کنند.[۳۹][۴۰] در گیاهان، جلبک‌ها و سیانوباکتری‌ها، فتوسیستم II از انرژی نورانی برای جدا کردن الکترون از آب استفاده کرده و اکسیژن را به عنوان یک محصول زائد آزاد می‌کند. سپس الکترون‌ها به سمت مجموعه سیتوکروم ب۶اف جریان می‌یابند، که از انرژی آن‌ها برای پمپ پروتون‌ها در سراسر غشای تیلاکوئیدها در کلروپلاستها استفاده می‌کنند.[۸] این پروتون‌ها با تحـریـ*ک ATPسنتاز دوباره از غشا به عقب برمی‌گردند. سپس الکترون‌ها به سمت فتوسیستم I جریان می‌یابند و می‌توانند برای کاهش کوآنزیم NADP+ برای استفاده در چرخه کالوین استفاده شوند که در ادامه بحث خواهد شد یا برای تولید بیشتر ATP بازیافت شوند.[۴۱]

 

[Alastor]

فراگشت
ویرایش

فراگشت یا آنابولیسم فرایندی سازنده در روند سوخت‌وساز بدن (دگرگشت) است که در آن انرژی صرف می‌شود تا مواد ساده‌تر مانند اسید آمینو ترکیب گردد و ترکیبات آلی پیچیده‌تر مانند زیمایه‌ها (آنزیم‌ها) و اسیدهای هسته‌ای ساخته شود. فراگشت مجموعه‌ای از فرایندهای سازنده در جایی است که انرژی آزاد شده به وسیله فروگشت برای ساختن مولکول‌های پیچیده استفاده می‌شود. به‌طور کلی، مولکول‌های پیچیده‌ای که ساختار سلولی را تشکیل می‌دهند مرحله به مرحله از پیش‌سازهای کوچک و ساده ساخته شده‌اند. فروگشت شامل سه مرحله اصلی می‌باشد. اولین مرحله، تولید پیش‌سازهایی از جمله آمینواسیدها، تک‌قندی‌ها، ایزوپرنوئیدها و نوکلئوتیدها، دومین مرحله، فعال‌سازی خود به وسیله واکنش‌هایی با استفاده از انرژی ATP، و سومین مرحله، گردآوری این پیش‌سازها و تشکیل مولکول‌های پیچیده از جمله، پروتئین‌ها، چندقندی‌ها، لیپیدها و نوکلئیک اسیدها می‌باشد.

 

[Alastor]

تثبیت کربن
ویرایش
فتوسنتز، سنتز کربوهیدرات‌ها از نور خورشید و کربن دی‌اکسید (CO2) می‌باشد. واکنش تثبیت کربن توسط آنزیم روبیسکو به عنوان بخشی از چرخه کالوین انجام می‌شود.[۴۲] یک نوع فتوسنتز در گیاهان اتفاق می‌افتد، تثبیت کربن C3، تثبیت کربن C4 و فتوسنتز CAM. کربن دی‌اکسید مسیرهای متفاوتی را در چرخه کالوین طی می‌کند، در مسیر C3 گیاهان CO2 را به‌طور مستقیم تثبیت می‌کنند، در حالی‌که در مسیر فتوسنتز C4 و CAM برای سازگاری با نور شدید خورشید و شرایط خشک، ابتدا CO2 را با دیگر مواد ترکیب می‌کنند.[۴۳] در پروکاریوت‌های فتوسنتزی سازوکارهای تثبیت کربن متنوع‌تر هستند. در اینجا، کربن دی‌اکسید می‌تواند توسط چرخه کالوین، چرخه کربس[۴۴] یا کربوکسیلاسیون استیل کوآ تثبیت شود.[۴۵][۴۶

 

[Alastor]

کربوهیدرات‌ها و گلیکان‌ها
ویرایش
در فراگشت کربوهیدرات، اسیدهای آلی ساده به تک قندی‌هایی مثل گلوکز تبدیل شده و سپس به چندقندی‌هایی مثل نشاسته تبدیل می‌شوند. تولید گلوکز از ترکیباتی مثل پیرووات، لاکتات، گلیسرول، گلیسرات ۳ فسفات و آمینواسیدها را نوگلوکززایی می‌گویند. چندقندی‌ها و گلیکان‌ها با اضافه شدن متوالی تک‌قندی‌ها توسط گلیکوزیل ترنسفراز ساخته می‌شوند، از واکنش، یک دهنده قند-فسفات مانند اوریدین دی‌فسفات‌گلوکز (UDP-گلوکز) به یک پذیرنده گروه هیدروکسیل چندقندی‌ها گسترش می‌یابند.