VIP ►◄ مقالات زیست ►◄

[☾♔TALAYEH_A♔☽]

ماهی قزل‌آلا


مقدمه
ماهیها رده‌ای از پستانداران هستند که خود به دو زیر رده ماهیهای غضروفی و استخوانی تقسیم می‌شوند. برخی از ماهیها ساکن آبهای شیرین و برخی ساکن آبهای شور هستند. ماهیهای ساکن آبهای شیرین دارای راسته‌های متعدد هستند. یکی از راسته‌ها ، راسته آزاد ماهی شکلان (Salmoni formes) است و تیره آزاد ماهیان که قزل‌آلا جزء آن است، یکی از تیره‌های این راسته است.

خصوصیات تیره آزاد ماهیان Salmonidae
ماهیان ماده این تیره فاقد مجرای تخم‌بر هستند و تخم پس از رسیدگی در حفره شکمی افتاده و سپس از مجرای تناسلی به خارج هدایت می‌شود. از اینرو می‌توان با کشیدن دست در زیر شکم ماهی مولد رسیده، تخمها را به آسانی از بدن آن خارج نمود. ماهیان این خانواده در آبهای سرد با اکسیژن فراوان زندگی می‌کنند و در پاییز و زمستان تخم ریزی می‌کنند.

در میان آنها ، نژادهای مختلف بر حسب شرایط محلی ایجاد شده‌اند که از نظر شکل بدن و نحوه زندگی باهم متفاوت هستند و به همین جهت شناسایی آنها به دلیل تنوع زیادشان مشکل است. ماهیان این خانواده یعنی قزل آلا و ماهی آزاد از نظر اقتصادی بسیار باارزش و دارای گوشتی لذیذ هستند.
مشخصات قزل آلا
ماهی قزل آلا دارای بدنی فشرده و باله دمی آن نسبت به ماهی آزاد بزرگتر است. ساقه دمی آن مرتفع ، سر کند و قسمت خارجی باله دمی تقریبا صاف است. تعداد فلس بین باله چربی و خط جانبی 19 - 14 عدد و بطور متوسط حدود 16 عدد می‌باشد. تعداد خارهای اولین کمان آبشش بین 5 - 2 عدد است که به شکل شمشیر بوده و در پایین به شکل دکمه درآمده‌اند. حداکثر طول بدن ماهی قزل آلا 140 سانتیمتر و وزن آن تقریبا به 5 کیلوگرم می‌رسد.

نحوه زندگی
ماهیان قزل آلا به هنگام ورود به رودخانه جهت جفت‌گیری و تخم ریزی لباس عروسی زیبایی به تن می‌کنند. تخم ریزی آنها بین ماههای بهمن و اسفند است. تعداد تخمها حدود 10 هزار عدد است که تقریبا برای هر کیلوگرم و وزن بدن ماهی ماده 1500 عدد تخم برآورد می‌شود. بیشتر ماهیان بالغ نر و ماده بعد از تخم ریزی زنده مانده و در سال بعد برای تخم ریزی مجددا وارد آب رودخانه می‌شوند.

لارو این ماهی بوسیله نوارهای تیره رنگ با نقطه‌های قرمز زیاد مشخص می‌شوند. بچه ماهیان 5 - 1 سال در آب شیرین زندگی می‌کنند که در شمال اروپا این مدت به 5 سال می‌رسد. هنگامی که طول آنها به 25 - 15 سانتیمتر رسید وارد آب شده و بیشتر در ساحل دریا بسر می‌برند.
قزل آلا رنگین کمان
این ماهی دارای یک نوار پهن به صورت رنگین کمان در هر طرف بدن است. دوره تخم ریزی از ماههای آخر زمستان تا اواخر بهار و تعداد تخمها بین 5 - 1 هزار عدد است. امروزه ماهی قزل آلای رنگین کمان به صورت ماهی شماره یک اکثر کارگاههای تکثیر و پرورش ماهیان سرد آبی در بیشتر نقاط جهان درآمده است. از خصوصیاتی که این ماهی را مورد توجه قرار داده، سازش آن با شرایط پرورش متراکم است. از طرف دیگر این ماهی در انتخاب غذا زیاد سختگیر نیست و از سرعت رشد خوبی نیز برخوردار است.

ماهی قزل آلای دریاچه خزر
رنگ بدن این ماهی نقره‌ای است و در پهلوها ، لکه‌های ستاره‌ای شکل دیده می‌شوند. تعداد فلس بین باله چربی و خط جانبی 19 - 11 عدد است. قد متوسط 77 سانتیمتر و وزن 5 کیلوگرم است این ماهی که در قسمتهای کرانه شمالی ایران زندگی می‌کند در اواخر پاییز و اوایل زمستان ، جهت تخم ریزی وارد رودخانه‌های ورودی به لارو حشرات و بچه ماهیان و در سنین بالا انواع ماهیان تشکیل می‌دهند. این ماهی از ماهیان باارزش این دریاچه است. صید بی‌رویه ، مسدود شدن راههای مهاجرت به سبب ساختن پلها ، در نظر نگرفتن راه مهاجرت ماهی و آلودگی آبها عواملی هستند که نسل ماهیان را به خطر انداخته‌اند.
قزل آلای دریاچه شمالی
دو گونه از این ماهیها وجود دارد که هر کدام روش زندگی خاص خود را دارد نوع شمالی‌تر آن ، گونه مهاجران می‌باشد. آنها از آبهای شیرین مهاجرت کرده تا در آبهای آزاد تغذیه کنند و ادامه زندگی بدهند اما برای تولید مثل به رودخانه محل تولد خود باز می‌گردند. انواع جنوبی‌تر آن از گونه مهاجر خود کوچکتر بوده و تمام عمر خود را در دریاچه‌ای کوهستانی می‌گذرانند.

قزل آلای پوزه‌دار
نوعی ماهی کشیده و لاغر با باله‌های براق است که در مناطقی ساحلی که کف شنی دارند زندگی می‌کند. گونه‌های مختلف همگی دارای پوزه‌های گوشه‌داری هستند که از آنها برای حفاری ماسه و قرار گرفتن در آن استفاده می‌کنند. این ماهی هم به این خاطر به این اسم نامگذاری شده است. طول این ماهیها به 60 سانتیمتر می‌رسد. این ماهی یک نوع ماهی شب خیز است که شبها از بی مهرگان تغذیه می‌کند و در طول روز در سوراخی در میان گل و ماسه بسر می‌برد. قزل آلای پوزه‌دار در بعضی مناطق به صورت تجاری صید می‌شوند.

 

[☾♔TALAYEH_A♔☽]

کاسنی


دید کلی
این گیاه از خانواده کلاپرکها (Compositeae) می‌باشد. دو گونه آن مورد استفاده قرار می‌گیرد یکی سیکوریوم اندیووم یا کاسنی فری و دیگری سیکوریوم انتیموس یا کاسنی وحشی. این دو نوع کاسنی از نظر رنگ و طرز مصرف متفاوت بوده ولی هر دو گیاهی دو ساله هستند که در سال اول تولید برگ یا ریشه ضخیم نموده و در سال دوم گل کرده و بذر می‌دهند. اگر بذر انواع کانی زود کاشته شود در همان سال اول بذر خواهند داد و برگ و ریشه آنها برای مصرف به عنوان سبزی قابل استفاده نخواهد بود.

مشخصات گیاهشناسی کاسنی
کاسنی فری دارای برگهای تقریبا گرد با بریدگیهای زیاد در کناره‌های برگ می‌باشد و این برگها پیچیده و مجعد است به همین دلیل ما آن را کاسنی فری نامیده‌ایم. ریشه کاسنی فری باریک است. در کاسنی تلخ یا وحشی برگها کشیده هستند یعنی عرض برگ نسبت به طول آن خیلی کمتر است رنگ برگ تیره و کناره آن کامل می‌باشد یعنی فاقد بریدگی است. ریسه کاسنی تلخ مانند ریشه هویج ضخیم و طول آن به 25 تا 30 سانتیمتر می‌رسد و این ریشه است که در پاره‌ای از ممالک پس از خشک کردن و بو دادن به جای قهوه مصرف می‌شود.
اصل و قدمت گیاه
سطح انتشار این گیاه بسیار وسیع است و در اروپا و آفریقا از مراکش تا شمال اروپا و در آسیا از بلوچستان تا سیبری می‌روید.
آب و هوای مطلوب کاسنی
کاسنی محصول آب و هوای خنک و فصل نسبتا سرد است و گرمای شدید نواحی گرمسیر باعث زود بذر دادن آن می‌شود.

خاک و کود مطلوب کاسنی
بهترین و مناسب‌ترین زمین برای این گیاه فسفر و ازت و فسفر به خاک اضافه می‌کنند.
ازدیاد کاسنی
کاسنی را بوسیله بذر ازدیاد می‌کنند و بذر را می‌توان در خزانه و یا در محل اصلی کاشت. اگر بذر را در خزانه بکارند پس از آنکه نهال دارای چهار برگ شد آن را به محل اصلی منتقل می‌کنند. هر گاه بذر را در محل اصلی بکارند پس از سبز شدن باید بوته‌ها را تنک کرد تا فاصله بین بوته‌ها روی خط 15 تا 20 سانتیمتر باشد.
سفید کردن کاسنی
کاسنی از دسته سبزیهایی است که قبل از مصرف باید سفید کرد. در اثر این عمل تلخی آن به مقدار زیادی کاسته می‌شود. طرز سفید کردن کاسنی نسبت به انواع مختلف متفاوت است. کاسنی فری را دو تا سه هفته قبل از برداشت محصول در مزرعه سفید می‌کنند. یعنی اگر هوا نسبتا گرم باشد دو هفته کافی است و اگر اواخر پاییز یا اوایل زمستان بخواهند این عمل را انجام دهند سه تا چهار هفته وقت لازم است.

برای سفید کردن کاسنی فری از انواع وسایل مانند جعبه ، گلدان ، کاغذ و غیره برای جلوگیری از رسیدن نور به برگهای داخلی کاسنی استفاده می‌کنند. ولی ساده‌ترین طریق که همیشه بیشتر از سایر طرق معمول است جمع کردن برگها و بستن نوک آنها باهم است. بدین طریق برگهای خارجی مانع رسیدن نور خورشید به داخل بوته می‌شوند. برای سفید کردن کاسنی باید هوا خشک باشد و اگر هوا مرطوب باشد باید وضعیت برگهای وسط بوته را بررسی کرد زیرا رطوبت باعث پوسیدن آنها می‌شود.

 

[☾♔TALAYEH_A♔☽]

کاتابولیسم قندها


مقدمه
کربوهیدراتها برای موجودات زنده منبع اصلی انرژی به شمار می‌روند. در جیره غذایی ، منبع اصلی کربوهیدرات نشاسته است که بوسیله یاخته‌های گیاهی ساخته شده و به عنوان منبع انرژی توسط گلیکوژن در اکثر بافتها یافت می‌شود. بافت ماهیچه‌ای بیش از نیمی از گلیکوژن بدن را در بردارد و از آن برای انقباض ماهیچه‌ای استفاده می‌کند.

مرحله اول گلیکولیز



ترکیبات بزرگ مولکول مانند نشاسته و گلیکوژن ، ابتدا توسط آنزیمهای اختصاصی به واحدهای ساختاری خود ، یعنی مونوساکارید گلوکز مبدل می‌شوند. گلوکز و سایر قندهای ساده مانند ساکارز و فروکتوز در طبیعت فراوانند و به همراه جیره غذایی وارد بدن می‌شوند. از آنجا که گلوکز فراوان‌ترین و ساده‌ترین قندهاست چگونگی تخریب آن به عنوان نمونه‌ای از کلیه فرآیندهای تخریبی مورد بحث قرار می‌گیرد.
مراحل تجزیه گلوکز
گلوکز بوسیله هر دو گروه موجودات هوازی و بی‌هوازی مصرف می‌شود. مراحل ابتدایی تخریب گلوکز که گلیکولیز خوانده می‌شود برای هر دو گروه یکسان است. در موجودات بی‌هوازی ، مولکول گلوکز پس از یکسری واکنشهای تخریبی به فراورده نهایی مبدل می‌گردد و پس این فرآورده در همان شرایط بی‌هوازی طی مراحل دیگر تخریب می‌شود و یا به مصرف می‌رسد. در موجودات هوازی ، مرحله گلیکولیز بطور مشابه با شرایط بی‌هوازی طی می‌شود و پس فرآورده بدست آمده که پیرووات است در شرایط هوازی تخریب نهایی حاصل کرده، CO2 و آب و انرژی تولید می‌کند.
گلیکولیز
گلیکولیز در سیتوپلاسم یاخته رخ می‌دهد و شامل 10 واکنش شیمیایی پی در پی است. گلیکولیز بیان ساده‌ای از استخراج انرژی شیمیایی نهفته در ترکیبات آلی مواد غذایی است که طی آن در شرایط بی‌هوازی یک مولکول گلوکز به دو مولکول پیرووات مبدل می‌شود. گلیکولیز از کلمه یونانی گلیکو به معنی شیرین و لیز به معنی کاستن و از دست دادن گرفته است. واکنشهای گلیکولیز به صورت خطی پیش می‌روند. راه گلیکولیز به نام دو دانشمندی که در مشخص کردن این راه بسیار کوشیدند به راه امبدن- میرهوف موسوم است.

مرحله دوم گلیکولیز




مراحل گلیکولیز
در نخستین بخش ، گلوکز با مصرف دو مولکول ATP فسفریل‌دار و فعال می‌شود و به فروکتوز 1-6- دی فسفات مبدل می‌گردد. در مرحله دوم مولکول اخیر به دو مولکول سه کربنی به نامهای گلیسرآلدهید 3- فسفات و دی هیدروکسی استون فسفات تجزیه می‌شود و این دو مولکول ایزومر یکدیگرند. در مرحله سوم ، گلیسرآلدهید و 3- فسفات اکسیده شده و با از دست دادن هیدروژن خود به اسید 1-3 دی فسفوگلیسریک مبدل می‌شود.

هیدروژن آزاد شده برای احیای NAD و ایجاد 2 مولکول NADH بکار می‌رود. در مرحله چهارم که مرحله تولید انرژی است اسید دی فسفاته حاصل با از دست دادن فسفات خود و فسفریل‌دار کردن ADP موجب ساخته شدن 4 مولکول ATP شده و خود سرانجام به اسید پیرویک تبدیل می‌شود.
تخمیر الکلی
سرنوشت پیرووات در شرایط بی‌هوازی کاملا متفاوت با شرایط هوازی است. در صورتی که شرایط بی‌هوازی باشد، پیرووات ابتدا تحت اثر آنزیم دکربوکسیلاز گروه کربوکسیل خود را به صورت CO2 از دست می‌دهد و به استالدئید تبدیل می‌شود در مرحله بعد ، استالدئید تحت تاثیر آنزیم الـ*کـل دهیدروژناز به اتانول مبدل می‌شود. فرآیند تبدیل پیرووات به اتانول و CO2 تخمیر الکلی نامیده می‌شود. در تخمیر الکلی تعداد ATP تولید شده مانند راه گلیکولیز است.
راه پنتور فسفات
یکی دیگر از راههای تخریب گلوکز راه پنتوز فسفات است که به علت ایجاد قندهای پنج کربنی و سایر قندها اهمیت دارد. این راه فرآیندی است که طی آن از یک سو گلوکز ماهیت خود را از دست می‌دهد و تخریب می‌شود و از سوی دیگر فراورده نهایی آن تولید NADPH و سنتز سایر قندها بویژه ریبوز است. راه پنتوز فسفات هم به عنوان فرایندی از تخریب کربوهیدرات و هم به عنوان فرایندی در سنتز برخی از قندها به شمار می‌آید این راه نیز مانند گلیکولیز در سیتوپلاسم یاخته رخ می‌دهد.
تخریب سایر قندها
قندهای دیگر مانند گالاکتوز ، فروکتوز ، مانوز طی یک سری واکنشهای اختصاصی به متابولیسمهای راه گلیکولیز تبدیل شده و سپس تشکیل پیرووات را می‌دهند.

چرخه کربنی
اسید پیرویک حاصل از گلیکولیز در حضور اکسیژن کافی ابتدا کربوکسیل‌زدایی و سپس اکسید می‌شود و با اتصال به یک مولکول آلی پیچیده به نام کوآنزیم A ، ترکیب دو کربنی جدیدی به نام استیل کوآنزیم A را می‌سازد. این واکنش پیچیده است و به وجود حداقل 5 کوآنزیم یا کوفاکتور نیاز است. استیل کوآنزیم A بوجود آمده با داشتن آرایش فضایی مناسب موجب شروع واکنشهای چرخه کربنی می‌شود. بطور کلی چرخه کربنی شامل چهار مرحله اکسایش است. چرخه کربنی مستلزم ده واکنش آنزیمی است که طی آن در جمع بندی کل سه ترکیب اصلی CO2، NADH و FADH2 و مقدار کمی انرژی به صورت GTP بدست می‌آید.
سیستم انتقال الکترون وفسفریلاسیون اکسیداتیو
در موجودات هوازی در آخرین مرحله ، آنزیمها و فرآورده‌ها یا سوبستراهای کاهنده حاصل از چرخه کربنی با یک سری از مواد انتقال دهنده الکترون همراه می‌شوند که در نتیجه این همراهی و همبستگی ، الکترونهای حاصل از اکسایش این سوبستراها موجب احیای مواد ناقل الکترون که زنجیره‌وار برحسب پتانسیل رودکس قرار گرفته‌اند می‌گردند و در پایان زنجیره اکسیژن را که گیرنده نهایی الکترون است احیا کرده و آب را تشکیل می‌دهند.

احیا و سپس اکسیده شدن دوباره هر یک از ناقلین سیستم انتقال الکترون موجب رها شدن انرژی می‌گردد که این انرژی صرف سنتز ATP می‌شود. این فرآیند سنتز ATP را که با استفاده از انرژی رها شده از جریان الکترون از طریق سیستم انتقال الکترون (که انتهای آن اکسیژن قرار دارد)، فسفریلاسیون اکسیداتیو با فسفریل‌دار شدن اکسایش می‌گویند.

 

[☾♔TALAYEH_A♔☽]

هورمونهای غدد فوق کلیوی


مقدمه
غدد فوق کلیوی در انسان 5 تا 7 گرم وزن دارد و از دو قسمت قشری و مغزی تشکیل شده است. قسمت قشری در افراد بالغ از سه لایه تشکیل یافته است. لایه گلومرولوزا که وظیفه ساختن هورمونهای مینراکورتیکوئید را دارد و لایه‌های فاسیکولاتا و رتیکولاریس که هورمونهای گلوکورتیکوئید و آندروژنها را می‌سازند. وجود قسمت قشری برای جاندار حیاتی است و خارج کردن به مرگ جاندار منجر می‌شود.

قسمت مغزی فوق کلیوی ادامه سیستم اعصاب سمپاتیک است زیرا که انتهاهای رشته‌های عصبی قبل از گانگلیونی از منشا اعصاب اسپلانکنیک تا قسمت مغزی فوق کلیوی ادامه یافته و در آنجا سلولهای کرومافین را که سازنده هورمونهای کاتکولامین (آکسونهای سلولهای عصبی است.
هورمونهای بخش قشری
گلوکوکورتیکوئیدها
استروئیدهایی با 21 اتم کربن هستند که اثرات فیزیولوژیک گوناگونی را بروز می‌دهند که مهمترین آنها فعال سازی واکنشهای نوسازی گلوکز است. کورتیزول گلوکوکورتیکوئید اصلی در بدن محسوب می‌شود. کورتیزول در پلاسما به دو حالت پیوند پروتئینی و آزاد وجود دارد. غلظتهای زیاد کورتیزول آزاد دارای دو نوع اثر مهارکنندگی بر روی هیپوفیز و هیپوتالاموس است. گلوکوکورتیکوئیدها دارای نقشهای زیر هستند.

• هورمونهای گلوکوکورتیکوئید در جهت فعال سازی واکنشهایی عمل می‌کنند که به تولید بیشتر گلوکز می‌انجامد.
  
  
• این هورمونها باعث افزایش میزان اسیدهای چرب آزاد پلاسما می‌شوند.
  
  
• این هورمونها در کبد دارای اثر سازندگی در متابولیسم پروتئینها و اسیدهای ریبونوکلئیک و در سایر بافتها مانند عضله ، چربی و بافتهای لنفاوی دارای اثر تجزیه‌ای هستند.
  
  
• غلظتهای زیاد گلوکوکورتیکوئیدها در مراحل مختلف واکنشهای ایمنی یعنی تکثیر جبرانی لنفوسیتها در مقابل اثر آنتی ژن ، تولید آنتی بادی توسط لنفوسیتها و سرانجام متابولیسم آنتی بادیها تاثیر می‌گذارد.

هورمون کورتیزول

مینراکورتیکوئیدها
این هورمونها استروئیدهایی با 21 اتم کربن هستند که اثر فیزیولوژیک اصلی آنها افزایش جذب دوباره سدیم و دفع پتاسیم و هیدروژن در کلیه‌ها است. آلدسترون مهمترین هورمون این گروه است و فقط در لایه گلومرولوزا سنتز می‌شود. این هورمونها با افزایش سرعت انتقال یونهای سدیم به داخل سلولهای لوله‌های پیچیده دور و لوله‌های جمع کننده کلیه‌ها باعث احتباس سدیم و دفع یونهای پتاسیم ، هیدروژن و آمونیوم می‌گردند و این عمل خود را در سطح سایر بافتهای پوششی مانند غدد بزاقی و مخاط روده‌ها نیز بروز می‌دهند.
آندروژنها
دهیدرواپی آندروسترون که یک هورمون پیش ساز آندروستن دیون که یک هورمون آندروژن می‌باشد به مقادیر قابل توجه در لایه‌های فاسیکولاتا و رتیکولاریس ساخته می‌شوند و دهیدرو اپی آندروسترون در بافتهای خارج از غدد فوق کلیوی به هورمونهای فعال مردساز مبدل می‌گردد. در شرایط طبیعی هورمونهای استروژن (زن ساز) در غدد فوق کلیوی ساخته نمی‌شوند و یا اینکه به مقادیر ناچیز وجود دارند و در بعضی از سرطانهای غدد فوق کلیوی ممکن است به مقادیر زیاد ساخته شوند.
هورمونهای بخش مغزی غدد فوق کلیوی
اگر چه هورمونهای سیستم فوق کلیوی _ سمپاتیک اهمیت حیاتی ندارند با وجود این برای مقابله و مقاومت در برابر شوکهای عصبی کوتاه اثر و یا طولانی اثر ضروری هستند. هورمونهای کاتکولامین یعنی اپی نفرین ، نوراپی نفرین و دوپامین عوامل اصلی در عکس‌العملهای طبیعی بدن در هنگام مواجهه با یک خطر ناگهانی هستند. اپی نفرین هورمون اصلی است که فقط در قسمت مغزی سنتز می‌شود و تقریبا 80 درصد کل هورمونهای کاتکولامین در داخل قسمت مغزی را تشکیل می‌دهد.

هورمون اپی نفرین



این هورمون در قسمت مغزی ساخته نمی‌شود در حالی که تقریبا 80 درصد نوراپی نفرین موجود در اندامهایی که شامل اعصاب سمپاتیک هستند در همان محل ساخته می‌شود و مابقی در انتهاهای دیگر اعصاب ساخته شده و از طریق جریان خون به سلولهای هدف می‌رسند. بدین ترتیب اپی نفرین و نور اپی نفرین در سلولهای کرومافین مغزی و یا سلولهای کرومافین سایر بافتها ساخته شده و در همان سلولها نیز ذخیره می‌شوند.
بیماریهای ناشی از اختلالات قسمت مغزی
بیماری فئوکروموسیتوما در اثر پیدایش تومورهایی در قسمت مغزی فوق کلیوی بروز می‌کند. تشخیص زودرس این بیماری آسان نیست و معمولا زمانی بیماری تشخیص داده می‌شود که ترشح زیاد اپی نفرین و نور اپی نفرین به افزایش شدید فشار خون منجر شده باشد. نسبت ترشح نور اپی نفرین به مراتب بیشتر از ترشح اپی نفرین است.

همچنین در مواردی که تومورهای فئوکروموسیتوما در خارج از غدد فوق کلیوی وجود دارند فقط ترشح نوراپی نفرین افزایش یافته است. با توجه به اینکه نوراپی نفرین نقش اصلی را در سطح عروق خونی و فشار خون به عهده دارد. در صورتی که اپی نفرین بیشتر دارای اثرات متابولیسمی است، افزایش شدید فشار خون در بیماری فئوکروموسیتوما توجیه پذیر می‌گردد.

 

[☾♔TALAYEH_A♔☽]

چرخه کربس


مقدمه
قندها در داخل بدن طی واکنشهایی به انرژی و مواد دیگر تبدیل می‌شوند. چرخه کربس یکی از مراحل تخریب قندها است که طی آن پیرووات حاصل از گلیکولیز به انرژی تبدیل می‌شود. پیرووات طی یک سری واکنشهای منظم اکسید شده به استیل تبدیل می‌شود. استیل حاصل با کوآنزیم A ترکیب شده استیل کوآنزیم A را می‌سازد که در ماتریکس میتوکندری به ترکیبات ساده‌تر مبدل می‌گردد.

کربس در سال 1910 مشخص کرد که مکانیسم تبدیل پیرووات به ترکیبات ساده‌تر طی یک سری واکنشهای چرخه‌ای صورت می‌گیرد این چرخه به نام چرخه کربس معروف است. کربس این چرخه را چرخه تری‌کربوکسیلیک اسید (TCA) نامید.

ایجاد استیل کوآنزیم A
پیرووات طی یک سری واکنشهایی به استیل کوآنزیم A تبدیل می‌شود. این واکنشها مستلزم یک مجموعه پیرووات دهیدروژناز و یک سری کوآنزیمهای اختصاصی مانند تیامین پیروفسفات ، اسیدلیپوئیک FAD و NADH است. استیل کوآنزیم A بوجود آمده با داشتن آرایش فضایی مناسب موجب شروع واکنشهای چرخه کربس می‌شود و با متراکم شدن و اتصال به اسید سیتریک را می‌سازد. ماتریکس میتوکندری واجد کلیه آنزیمها و کوآنزیمها و سایر عوامل لازم برای انجام چرخش TCA است.
مراحل چرخه کربس
در طی چرخه کربس چهار مرحله اکسایش انجام می‌گیرد که منجر به خروج دو مولکول CO2 از باقیمانده پیکر قند ، یعنی استیل کوآنزیم A و آزاد شدن مثبت اتم هیدروژن و بالاخره تشکیل مجدد اسید اگزالواستیک می‌گردد و این چرخه هشت مرحله دارد که عبارتند از:
مرحله اول
واکنشی است که بوسیله آنزیم سیترات سنتتاز کاتالیز می‌شود. در این مرحله ، استیل کوآنزیم A با اگزالواستات که ترکیبی چهار کربنی است ترکیب می‌شود و تشکیل سیترات با شش اتم کربن می‌دهد.
مرحله دوم
سیترات حاصل تحت اثر آنزیم آکونیتاز به ایزوسیترات تبدیل می‌شود. برای ایجاد فرآورده واکنش باید از یک واکنش واسطه بگذرد بدین معنی که ابتدا سیترات با از دست دادن یک مولکول آب به سیس آکونیتات تبدیل می‌شود و پس این ترکیب با پذیرش یک مولکول آب ، ایزوسیترات می‌سازد.
مرحله سوم
ایزوسیترات حاصل تحت اثر آنزیم ایزوسیترات دهیدروژناز ، دو هیدروژن متصل به C-5 را از دست می‌دهد و به شکل کتو درمی‌آید. همچنین گروه کربوکسیل (C-3) را نیز به صورت CO2 آزاد ساخته و آلفاکتوگلوتارات تولید می‌کند. این واکنش در واقع نخستین واکنش از چرخه است که طی آن CO2 ساخته می‌شود.
مرحله چهارم
کمپلکس آنزیمی آلفاکتوگلوتارات دهیدروژناز ، یک مولکول CO2 از آلفاکتوگلوتارات برمی‌دارد و با اتصال کوآنزیم A به آن سوکسینیل کوآنزیم A می سازد. در این واکنش ، NAD به عنوان کوآنزیم شرکت می‌کند. این مرحله دومین مرحله از ساخته شدن CO2 طی چرخه کربس است.
مرحله پنجم
مرحله بعد تبدیل سوکسینیل کوآنزیم A به سوکسینات است که بوسیله آنزیم سوکسینیل کوآنزیم A سنتتاز کاتالیز می‌شود. اهمیت این واکنش در ایجاد ترکیب پر انرژی در شکل GTP است. انرژی آزاد می‌کند که برای سنتز GTP مورد استفاده قرار می‌گیرد. GTP سریعا فسفات خود را به ADP می‌دهد و ATP می‌سازد.
مرحله ششم
در مرحله بعد سوکسینات حاصل تحت تاثیر کوآنزیم FAD دو پروتون از دست می‌دهد و به فومارات تبدیل می‌شود. آنزیم سوکسینات دهیدروژناز واکنش را کاتالیز می‌کند.

مرحله هفتم
با اضافه شدن مولکول آب به محل پیوند دو گانه که بوسیله آنزیم فوماراز کاتالیز می‌شود L- مالات ایجاد می‌گردد.
مرحله هشتم
در مرحله آخر آنزیم حالات دهیدروژناز دو هیدروژن از حالات برمی‌دارد و آن را به اگزالواستات تبدیل می‌کند و بدین سان چرخه TCA کامل می‌گردد.
جمع بندی واکنشهای چرخه TCA
از اکسایش یک مولکول پیرووات و تبدیل آن به استیل کوآنزیم A و پس وارد شدنش در چرخه TCA ، سه مولکول CO2 ، یک مولکول GTP و یا ATPو پنج مولکول کوآنزیم احیا شده (4 مولکول NADH و یک مولکول FADH2) بوجود می‌آیند. بدین ترتیب ، طی چرخه TCA تنها یک مولکول ترکیب پرانرژی ساخته می‌شود. لذا این چرخه به تنهایی مقدار بسیار کمی انرژی شیمیایی آزاد می‌سازد.

 

[☾♔TALAYEH_A♔☽]

تولید مثل رویشی

اطلاعات اولیه
تولید مثل در جانداران تک سلولی ، گیاهان و جانوران بوسیله روشهای جنـ*ـسی و غیر جنـ*ـسی صورت می‌گیرد. تولید مثل رویشی یا غیر جنـ*ـسی بیشتر در جانوران پست دیده می‌شود و جانوران عالی بیشتر از طریق جنـ*ـسی زاد و ولد می‌کنند. تولید مثل رویشی در باکتریها ، خزه‌ها ، جلبکها ، قارچها و گیاهان عالی دیده می‌شود. مزیت عمده این نوع تولید مثل از نظر سازگاری در این است که هر گاه شرایط مساعد و غذا فراوان باشد، این فرایند ممکن است، انجام گیرد. از این گذشته تولید واحدهای زاینده به فرایندهای سازنده ویژه‌ای نیاز ندارند. اما بوجود آمدن زاینده تخصص یافته حتما باید با فرایندهای سازنده مخصوصی همراه باشد.

تولید مثل رویشی در جانوران
این نوع تکثیر در جانوران بیشتر به صورت جوانه زدن ، اسفنجها و هیدرها دیده می‌شود. در نمونه‌های دیگر ، تکثیر ممکن است با قطعه قطعه شدن یعنی تبدیل خودبخود پیکر جاندار به دو یا چند قسمت ، انجام گیرد. سپس هر یک از قطعه‌های جدا شده از پیکر والد به جانداری کامل ، تبدیل می‌شود. جانورانی مانند شقایق دریایی و انواع زیادی از کرمها به این روش تکثیر حاصل می‌کنند.

روش دیگر تولید مثل غیر جنـ*ـسی که شباهت زیادی به قطعه قطعه شدن دارد نوپدیدی است که در آن بخشی از پیکر جاندار بوسیله عوامل خارجی نه خودبخود ، از آن جدا می‌شود. برای مثال ، چند قطعه از کرم خاکی ، یک بازوی جدا شده ستاره دریایی ، یا توده‌ای از بافت هیدر یا مرجان ، هر کدام یک واحد زاینده موثری است که می‌تواند به جاندار جدیدی کاملی تبدیل شود. جانداری که چنینی بخشی از پیکرش جدا شده باشد، غالبا بخش از دست رفته را از نو پدیدی می‌آورد.
تولید مثل رویشی در باکتریها
یکی از روشها هسته به دو قسمت تقسیم می‌شود و هر قسمت آن در یک طرف باکتری قرار گرفته و سپس سیتوپلاسم دو قسمت می‌شود. در این حال دیواره از اطراف در فرورفتگی غشای سیتوپلاسمی داخل شده و بر اثر پیشرفت بهم متصل می‌شوند. سپس در وسط آن دیواره پدید می‌آید و آن را به دو قسمت تقسیم می‌کند. اگر تعدادی باکتری را در سطح یک محیط کشت سترون و جامد در اتوکلاو 37 درجه کشت دهیم پس از چند ساعت بر اثر رشد و نمو و تکثیر باکتریها ، توده‌ای قابل رویت بوجود می‌آید که آن را کلنی می‌گویند.
تولید مثل رویشی در جلبکها
در برخی نمونه‌های تک سلولی جلبکها ، تقسیم دوتایی دیده می‌شود. گاهی نیز سلول مادر به تقسیمات متعدد کوچکتر که در حقیقت اسپورها هستند تبدیل می‌شود و به همین علت ، سلول مادر اسپور را اسپورانژ و این طرز تکثیر را تکثیر اسپورولاسیون گویند. در جلبکهای چند سلولی تکثیر بطرز عادی و ساده ، غیر جنـ*ـسی و از تقسیم جلبک به قطعاتی از بندها که شامل چند سلول است صورت می‌گیرد. به قطعات مزبور هارموگونی گفته می‌شود.
تولید مثل رویشی در قارچها
تولید مثل غیر جنـ*ـسی در قارچها دارای صور گوناگون است. قطعه قطعه شدن ریسه‌های رویشی ساده‌ترین طرز تکثیر غیر جنـ*ـسی است که هر قطعه آن شکل مستطیل داشته و اوئیدیوم نام دارد. تقسیم دوتایی سلولهای رویشی از دیگر روشهای تولید مثل رویشی در قارچها است. جوانه زدن مخصوص قارچهای تک سلولی است.

وقتی جوانه بزرگ شد و هسته و سیتوپلاسم آن معادل سلول مولد گردید، از پیکر مادر جدا می‌شود. تشکیل اسپور یکی دیگر از روشهاست. اگر اسپورها در شرایط مساعد برای رویش قرار بگیرند، به قارچ جدید تبدیل می‌شوند. بالاخره تشکیل کنیدی از دیگر روشهاست. کنیدیها ، توده‌های سیتوپلاسمی با یک یا چند هسته هستند که در خارج تال نوعی هاگ را بوجود می‌آورند. کنیدیها همانند قلمه در گیاهان عالی است.
تولید مثل رویشی در هپاتیکها
این روش تکثیر در هپاتیکها ، دارای سه حالت شناخته شده است.

• تکثیر با قطعه قطعه شدن تال یا ریسه مثلا در مارکانسیا ، ریسه دو شاخه می‌شود و هر شاخه می‌تواند زندگی مستقل داشته باشد.
  
  
• گاه بر اثر فعالیت یکی از سلولهای سطحی تال ، اندامی کیسه‌ای شکل که درون آن اجسام کوچکی به نام پروپاگول وجود دارد روی تال بوجود می‌آید. در شرایط مساعد در اثر رویش پروپاگول ، گیاه جدید حاصل می‌شود.
  
  
• قطعاتی از تال و یا قسمتهایی از پایه یا چتر نیز می‌توانند تال کاملی بوجود آورند.

تولید مثل رویشی در خزه‌ها
اگر‌ خزه‌ای در شرایط مساعد قرار گیرد در اثر تکثیر رویشی ، انبوهی از پایه‌های خزه را بوجود می‌آورد. که به صورتهای زیر است.

• تکثیر بوسیله پروتونما: از تندش اسپورها ، رشته‌های پروتونما تولید می‌شود. روی رشته‌های پروتونما ، جوانه‌هایی که هر یک از آنها مولد خزه جدیدی است، بوجود می‌آید.
  
  
• حالت آپوسپوری: گاهی در مرحله رشد اسپروفیتی خزه ، بخشی از آن جدا شده و بر اثر تندش ، پروتونمای تازه‌ای را ایجاد می‌کند.

ازدیاد رویشی گیاهان گلدار
قلمه زدن
قلمه (Cutting) قسمتی از گیاه است که حاوی جوانه بوده و بعد از جدا کردن از پایه ، در محیط کشت ، ریشه‌دار می‌شود. زمان قلمه گیری در طول سال می‌تواند در میزان ریشه‌زایی قلمه‌ها تاثیر بازی داشته باشد.
خوابانیدن شاخه (Layering)
در این روش شاخه‌های مورد نظر را قبل از جدا کردن از پایه مادر در محیط کشت ، ریشه‌دار نموده و سپس از پایه مادر جدا کرده و به عنوان گیاه جدید مورد استفاده قرار می‌دهند.
پیوند زدن
پیوند عبارت است از اتصال دو قطعه از بافت زنده گیاه بر روی دیگر که منجر به تشکیل یک گیاه مستقل گردد.

 

[☾♔TALAYEH_A♔☽]

واکنشهای نوری فتوسنتز


مقدمه
فتوسنتز یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجودات زنده را تامین می‌کند. این فرایند در دو مرحله انجام می‌شود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولید NADPH و ATP و تصاعد گاز اکسیژن می‌شوند در دستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزه‌های اصلی و فرعی انجام می‌گیرند.

واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و جلبکها بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II انجام می‌گیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بی‌نیاز به نور فتوسنتز انجام می‌شود که انجام آنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت دی‌اکسید کربن و تولید قندها انجام می‌شود.

سیستمهای گیرنده نور
برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a است که اوج جذبی آن درطول موج 730 نانومتر است و از این رو P700 نامیده می‌شود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیل P680 است که اوج جذبی آن در 682 نانومتر است.

در هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزه‌های فرعی یک تله گیرنده‌ای را تشکیل می‌دهند که نور را به دام می‌اندازد. در سیستم نوری II علاوه بر رنگیزه اصلی P680 رنگیزه فرعی a672 و کلروفیل b و فیکوبیلین‌ها و بعضی از کاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیز علاوه بر رنگیزه اصلی P700 دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزه‌های فرعی a مثل a684 نیز هست.
چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II
با برخورد فوتونهای نور به برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P680 که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون خود را از دست می‌دهد و به صورت یونی مثبت درمی‌آید. این الکترونهای آزاد شده از P680 که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهنده مانند غشای تیلاکوئیدی زنجیروار به دنبال هم قرار گرفته‌اند منتقل می‌شود. الکترونهای آزاد شده از مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقل زنجیره الکترون انرژی خود را از دست می‌دهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی کمتری دارد، می‌رسند.

چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش- کاهش سیستم نوری I یا P700 بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستم می‌شوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطه‌ای بین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست می‌دهند این انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف می‌رسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طی فرآیند تنفس صورت می‌گیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ می‌دهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیل که الکترونهای خود را از دست داده‌اند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند، اجبارا باید الکترون بگیرند.

برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P680 این کمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد می‌شوند برطرف می‌سازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزاد می‌شود. که یونهای هیدروکسیل به O2 و H2O تجزیه می‌شوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد می‌گردد. یونهای پروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصل شده‌اند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH می‌شوند.

چگونگی نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعال مولکول P700 است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته می‌شود و سپس الکترونها را از طریق زنجیره‌ای از مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی پایینی دارند انتقال می‌دهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب ماده‌ای ناشناخته به نام x می‌شوند که پتانسیل اکسایش- کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل می‌شوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهای پروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل می‌شود.
فسفریلاسیون نوری
در سال 1954 آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که می‌توانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co2 فتوسنتزی و بالاخره تولید کربوهیدرات در گیاه می‌شود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.

چون در فتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کننده‌ای جهت تامین هیدروژن یا الکترونها نیز لازم است تا Co2 احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت می‌شود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP می‌گردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل می‌شود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژن خارج می‌شود.


2ADP + 2Pi + 2NADP + 4H2O→2ATP + O2 + 2NADPH + 2H2O


خروج یک مولکول O2 با احیای 2 مول از NADPH و استریفیه شدن 2 مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH می‌سازند.
فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای
هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاری می‌کنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخه‌ای را به شکل حرف Z طی می‌کنند به نحوی که الکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل باز نمی‌گردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران می‌شود به این فرآیند انتقال غیر چرخه‌ای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت می‌گیرد و به ساخته شدن NADPH , ATP می‌انجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای نیز می‌گویند.
فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II و تصاعد اکسیژن انجام می‌گیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته می‌شود و الکترونهای برانگیخته از کلروفیل P700 پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسییری دایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P700 برمی‌گردند. و ضمن این بازگشت انرژی خود را از دست می‌دهند که صرف ساختن ATP می‌شود.

علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخه‌ای
فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای هنگامی انجام می‌گیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO2 ، عدم خروج فرآورده‌های نهایی فتوسنتز از یاخته‌های فتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخه‌ای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمی‌شوند بلکه با دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال می‌یابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P700 در سیستم I برمی‌گردند.

ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP می‌شود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره می‌شود بی‌آنکه احیای CO2 و خروج O2 انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهای بلند ، شدیدتر می‌شود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II می‌شوند، برعکس به انجام فرایند فسفوریلاسیون نوری کمک می‌کنند.

 

[☾♔TALAYEH_A♔☽]

رونویسی در پروکاریوتها


دید کلی
سنتز یک مولکول RNA به صورت رونوشتی از یک مولکول DNA روند بسیار پیچیده‌ای است که در آن آنزیم RNA پلیمراز و تعدادی پروتئینهای دیگر شرکت می‌نمایند. رونویسی از DNA شامل مراحل آغاز ، طویل شدن و پایان می‌باشد مراحل سنتز مولکول RNA در پروکاریوتها در مقایسه با نحوه سنتز در پستانداران بسیار متفاوت است. برای مثال ، مولکول RNA در پروکاریوتها با همان ساختمان اولیه خود قابل ترجمه می‌باشد در حالی که در پستانداران ، رونوشت اولیه RNA مولکول پیش سازی است که برای تولید mRNA تکامل یافته و فعال بکار می‌رود.

ساختمان RNA پلیمراز
RNA پلیمراز موجود در سلولهای پروکاریوتها دارای ساختمان پیچیده‌ای است. در باکتری کلی‌باسیل RNA پلیمراز شامل یک هسته مولکولی است که از چهار زیر واحد پلی‌پپتید تشکیل یافته است، دو زیر واحد آلفا کاملا یکسان و دو زیر واحد دیگر بتا و بتاپریم (β و́β) از نظر اندازه یکسان ولی از نظر ساختمانی تفاوتهایی دارند. این هسته چهار پلی‌پپتیدی همراه با یک فاکتور پروتئینی دیگر یعنی فاکتور سیگما یک مولکول آنزیم کامل را (هولوآنزیم) را می‌سازند. فاکتور سیگما نقش اساسی را در شناسایی نقطه آغاز سنتز RNA به عهده دارد.
سنتز RNA
RNA پلیمراز قادر است در حضور DNA و چهار نوع نوکلئوزید تری فسفات یعنی CTP,GTP,UTP,ATP سنتز RNA را انجام دهد. این آنزیم در کلیه سلولها یافت می‌شود. در سنتز RNA یکی از رشته‌های مارپیچ دوتایی DNA به صورت قالب بکار گرفته می‌شود و از همین رو سنتز RNA از DNA را رونویسی می‌نامند و بنابراین ردیف ریبونوکلئوتیدها در مولکول RNA مکمل ردیف دزاکسی ریبونوکلئوتیدهای یکی از رشته‌های DNA می‌باشد. رشته‌ای از DNA را که از آن رونویسی انجام می‌پذیرد رشته کد دهنده ژن و رشته مقابل آن را رشته غیر کد دهنده می‌نامند.
علایم رونویسی در پروکاریوتها

علامت آغاز
در آغاز رونویسی فاکتور سیگما ردیف خاصی از ژن به نام ردیف پیش‌بر یا پروموتور را شناسایی می‌کند، ردیف پیش‌بر محل اتصال RNA پلیمراز است. جایگاه پیش‌بر خود از دو ردیف کوچکتری تشکیل یافته که توالی نوکلئوتیدهای آنها در تمام پیش‌برهای ژنهای گونه‌های مختلف یکسان می‌باشد، به بیانی دیگر از اینها ردیفهایی محافظت شده و ثابت می‌باشند.

یکی از این ردیفها که به فاصله 35 جفت باز قبل از نقطه آغاز رونویسی قرار گرفته شامل 8 جفت نوکلئوتید (TGTTGACA) و ردیف دیگر که تقریبا به فاصله 10 جفت باز قبل از نقطه آغاز قرار گرفته شامل 6 جفت نوکلئوتید (TATAAT) می‌باشد. ردیف (TATA) جدا شدن دو رشته DNA از یکدیگر را تسهیل می‌نماید تا RNA پلیمراز از جایگاه پیش‌بر اتصال یافته بتواند به ردیفهای نوکلئوتیدی رشته کد دهنده که بلافاصله بعد آن قرار گرفته‌اند دسترسی یابد.
علامت پایان
در پایان رونویسی ، آنزیم RNA پلیمراز ردیف خاصی از DNA را به کمک فاکتور پروتئینی رو تشخیص داده و رونویسی را خاتمه می‌دهد. علامت پایان رونویسی در پروکاریوتها از یک ردیف نوکلئوتیدی به طول تقریبی 40 جفت باز تشکیل شده، این ردیف نیز دارای ساختمان نوکلئوتیدی مشخص بوده و در بین گونه‌های مختلف پروکاریوتها محافظت شده و ثابت باقی مانده است. ردیف نوکلئوتیدی نقطه پایان شامل تعدادی توالیهای تکراری و معکوسی می‌باشد و به دنبال آنها نیز یک ردیف تکراری از جفت بازهای آدنین و تیمین وجود دارد.

هنگامی که رونویسی به جایگاه علامت پایان می‌رسد توالیهای تکراری و معکوس با یکدیگر جفت شده و موجب می‌شود که RNA سنتز شده یک ساختمان ثانوی همانند سنجاق سر را بدست آورد و رونویسی در محل ردیفهای تکراری AT ادامه می‌یابد تا سرانجام عمل آنزیم RNA پلیمراز به کمک فاکتور پروتئین رو متوقف گردیده و آنزیم و رونوشت اولیه تواما آزاد گردند.

مراحل تکامل یافتن مولکولهای RNA
در پروکاریوتها رونوشت اولیه mRNA بدون اینکه نیازی به تکامل ساختمانی داشته باشد و حتی قبل از آنکه رونویسی آن پایان یافته باشد به صورت قالبی برای ترجمه شدن شدن و نهایتا سنتز پروتئینها بکار گرفته می‌شود، به بیانی دیگر در پروکاریوتها مراحل رونویسی و ترجمه mRNA توام شده‌اند.

 

[☾♔TALAYEH_A♔☽]

دم اسبیان

مقدمه
شاخه نهانزادان آوندی گیاهانی هستند بسیار قدیمی که بنا به عقیده عده زیادی از دیرین شناسان در دوره سیلورین ظاهر شده‌اند و در دوره کربونیفر که قسمت اعظم پوشش گیاهی زمین را تشکیل می‌دادند به اوج خود رسیدند و در دوره‌های بعدی رو به زوال گذاشتند و عده ناچیزی از آنها خواه به حالت اولیه مانند دم اسبیان و خواه با تغییراتی چند مانند سرخسها تا به امروز باقی مانده‌اند. نهانزادان آوندی گیاهانی هستند که نسبت به سایر گیاهان به نور کمتری نیاز دارند و از طریق ریشه و برگ آب مورد نیاز خود را جذب می‌کنند و در آنها مرحله اسپروفیتی طولانی‌تر از مرحله گامتوفیتی است.

رده بندی نهانزادان آوندی

• رده Psilopsida که گیاهان متعلق به این رده فاقد برگ هستند و ساقه دارای انشعابات دوتایی است.
  
  
• رده Lycopsida که این گیاهان دارای برگ هستند اما این برگها برگهای واقعی نیستند. انشعابات ساقه از نوع دوتایی یا فراهم است و راسته دم اسبیان در این رده قرار دارد.
  
  
• رده Pteropsida که در این گیاهان برگهای واقعی وجود دارد و مهمترین گیاهان این رده سرخسها هستند.

تقسیم بندی دم اسبیان
دم اسبیان شامل دو گروه هستند.

• دم اسبیان با یک نوع ساقه و ساقه‌های تو پر که از این نوع یک گونه در ایران به نام ترکمن ریش Equisetum maximum که ساقه قطوری دارد در ایران وجود دارد.
  
  
• گروه دوم شامل دم اسبیانی است که دارای نوع ساقه هستند و ساقه‌های توخالی دارند مانند Equisetum aevens.

مشخصات دم اسبیان
شاخه دم اسبیان به واسطه دارا بودن ساقه‌های بندبند و شیاردار و برگهای فراهم غشایی به سادگی از سایر گروههای نهانزاد قابل تشخیص‌اند. در اثر تجمع مواد سیلیس معدنی در سلولهای اپیدرمی ، ساقه‌های سبز و فتوسنتز کننده آنها زبر و خشن است. ساقه‌های هوایی توخالی‌اند. پیکر رویشی این گیاهان متعلق به نسل اسپورفیت بوده و گیاهانی جور هاگند. هاگدانها در انتهای ساقه‌های زایا به صورت مجتمع قرار گرفته و تشکیل استروبیل داده‌اند. برخی از دم اسبیان ایجاد دو نوع ساقه زایا و نازا نمی‌نمایند که از نظر مورفولوژی و فقدان یا دارا بودن کلروفیل از یکدیگر متمایزند.

پروتال دم اسبیان سبز و فتوسنتز کننده و حاوی آنتریدی و یا آنتریدی و آرکگون بطور توام است. گیاهانی یکساله یا چند ساله خشکی‌زی و یا گاهی نیمه آبزی و دارای ریزوم و ریشه هستند. ساقه‌های آنها توخالی ، شیار‌دار و مفصل‌دار و در برخی از دم اسبی‌ها ساقه‌های زایا فاقد سبزینه و بدون انشعابات فرعی و جانبی و ساقه‌های نازا سبزینه‌دار و دارای انشعابات فرعی متعددی است. انشعابات جانبی معمولا به صورت فراهم در محل گره‌های ساقه قرار گرفته و دارای ساختمانی مشابه با ساقه اصلی است.

برگها به صورت فلسهای غشایی (میکروفیل) و فراهم در دور تا دور هر گره ساقه قرار گرفته و کم و بیش به یکدیگر اتصال یافته‌اند. دم اسبی‌ها جور هاگ بوده و هاگدانها به پایکهای مخصوصی که از یک میله کوتاه و صفحه‌ای چند وجهی تشکیل یافته است اتصال دارند. مجموع اسپورانژیوفورها در انتهای ساقه‌های زایا یا به صورت فشرده قرار گرفته و تشکیل استروبیل داده‌اند. هاگها معمولا کروی و دارای الاتر هستند. نسل گامتوفیت متشکل از پروتالی بی‌شکل و سبز رنگ است. مهمترین قسمت اسپروفیت دم اسبیان ساقه آن است که بر دو نوع است: زیرزمینی و هوایی ساقه دم اسب گره‌دار است و فاصله میان گرهها مشخص‌اند.

هر گره از حلقه‌هایی از برگهای کوچک و قهوه‌ای بی‌دوام پوشیده است. فتوسنتز بوسیله ساقه‌های سبز انجام می‌شود و استروبیل که در نوک ساقه‌های زایشی بوجود می‌آید دارای اسپورانژیوفورهایی است که شش گوشند و هر یک بوسیله پایه کوتاهی به ساقه متصل است. گامتوفیت می‌تواند فتوسنتز کند و از نظر تغذیه خودکفاست. اسپروفیت دیپلوئید و یاخته‌های جنـ*ـسی هاپلوئیدهستند. گامتوفیت یک پایه است و اسپرم و تخمک روی یک گامتوفیت مشترک تولید می‌شوند.
شرایط رشد و تکثیر دم اسبیان
دم اسبیان در شرایط گوناگون رشد می‌کنند. برخی از آنها در محیطهای مرطوب و بعضی در محیطهای خشک و گروهی منحصرا در مردابها می‌رویند. بلندی انواع آن در مناطق معتدل به 1.5 متر و در مناطق گرمسیر به 5 متر می‌رسد.

 

[☾♔TALAYEH_A♔☽]

فیزیولوژی تنش در گیاهان


دید کلی
تنش معمولا به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء بر گیاه به جای می‌گذارد، تعریف می‌شود. در بیشتر موارد ، تنش در ارتباط با رشد (تجمع بیوماس) یا فرایندهای اولیه اسیمیلاسیون (جذب CO2 و مواد معدنی) ، مرتبط با رشد کلی گیاه اندازه‌گیری می‌شود. گیاهان تحت شرایط طبیعی و زراعی ، بطور پیوسته در معرض تنش هستند.

بعضی عوامل محیطی مانند دمای هوا در مدت چند دقیقه می‌توانند تنش‌زا شوند در صورتی که اثر سایر عوامل محیطی ممکن است روزها تا هفته‌ها مانند رطوبت خاک یا حتی ماهها مانند مواد معدنی به طول بینجامد، از جمله تنشهایی که گیاه در مقابل آنها عکس‌العمل نشان می‌دهند عبارتست از کمبود آب ، سرمازدگی ، گرما ، شوری ، کمبود اکسیژن در منطقه ریشه و آلودگی هوا.

کمبود آب و مقاومت به خشکی
عملکرد گیاهان در شرایط کمبود آب بستگی به کل آب قابل دسترسی و راندمان مصرف آب گیاه دارد. گیاهی که توانایی کسب آب بیشتر یا راندمان مصرف آب زیادتری دارد، مقاومت بیشتری به تنش خشکی خواهد داشت و سازگاری بعضی گیاهان مانند گیاهانی که مسیر متابولیسمی آنها C4 ‍و CAM است، به آنها اجازه بهره برداری از محیطهای خشک را می‌دهد، به علاوه گیاهانی نیز دارای مکانیسمهای تطابق می‌شوند که در پاسخ به تنش آب فعال می‌شوند.
کاهش سطح برگ یک واکنش اولیه به کمبود آب است
در شروع تنش آب ، ممانعت از رشد سلولی منجر به کاهش توسعه برگها می‌شود. سطح برگ کمتر موجب جذب آب کمتر از خاک و کاهش تعرق می‌شود. مقداری آب به شکلی موثر برای استفاده یک دوره طولانی‌تر در خاک نگهداری می‌شود. محدودیت سطح برگ می‌تواند اولین خط دفاعی برای مقابله با خشکی باشد.
کمبود آب ریزش برگ را تحـریـ*ک می‌کند
اگر گیاهان بعد از کامل شدن سطح برگ با تنش آب مواجه شوند، برگها پیر شده و در نهایت ریزش می‌کنند. این تنظیم برگ تغییر طولانی مدت مهمی است که موجب بهبود در سازگاری گیاه در محیطهای مواجه با کمبود آب می‌شود. فرآیند ریزش برگ در طول تنش آب تا حدود زیادی حاصل افزایش سنتز و حساسیت به هورمون اتیلن در درون گیاه است.
روزنه‌ها در طول تنش آبی در واکنش به اسید آبسیزیک بسته می‌شوند
اسید آبسیزیک به شکل مستمر و در مقادیر کم در سلولهای مزوفیل برگ ساخته می‌شود و بیشتر در کلروپلاست تجمع می‌یابد. وقتی مزوفیل دچار پسابیدگی ملایم می‌شود دو اتفاق می‌افتد. اول ، مقداری از اسید آبسیزیک ذخیره شده در سلولهای مزوفیل به روزنه با توزیع مجدد اسید آبسیزیک ذخیره شده از کلروپلاست مزوفیل به داخل آپوپلاست شروع می‌شود. ساخت اسید آبسیزیک بعد از بسته شدن روزنه آغاز شده و به نظر می‌رسد که موجب تشدید و یا طولانی شدن اثر مسدود کنندگی اولیه توسط اسید آبسیزیک ذخیره شده می‌گردد.

کمبود آب رسوب موم را در سطح برگ افزایش می‌دهد
یک اثر عمومی تکاملی در طول تنش آب ، تولید یک کوتیکول ضخیم‌تر است که از دست دادن آب را از اپیدرم کاهش می‌دهد. کوتیکول ضخیم جذب CO2 را نیز متوقف می‌کند، ولی این روی فتوسنتز برگ تاثیری ندارد، زیرا سلولهای اپیدرمی زیر کوتیکول فتوسنتز نمی‌کنند. به هر حال تعرق کوتیکول فقط 5 تا 10 درصد کل تعرق برگ است، بنابراین تعرق کوتیکولی در صورتی مهم می‌باشد که تنش خیلی شدید و یا کوتیکول خسارت دیده باشد.
سرمازدگی و انجماد
خسارت سرمازدگی در گونه‌های حساس در درجه حرارت‌هایی اتفاق می‌افتد که از حد طبیعی برای رشد گیاه کمتر بوده، اما آنقدر نیست که باعث شکل‌گیری یخ شوند. در واقع خسارت سرمازدگی در گونه‌های نواحی گرمسیر اتفاق می‌افتد در میان محصولات زراعی ، ذرت ، لوبیا ، برنج ، گوجه فرنگی ، خیار ، سیب زمینی شیرین و پنبه حساس هستند. گل ساعتی و کلم مثالهایی از گیاهان زینتی حساس هستند. سازگاری ژنتیکی به دماهای پایین در ارتفاعات باعث افزایش مقاومت به سرمازدگی می‌شود.

به علاوه گیاهان اگر ابتدا در معرض سرما و سرمای خسارت‌زا قرار گیرند سفت شده و مقاومت آنها افزایش می‌یابد. اگر گیاهان آهسته و به تدریج در معرض سرما قرار گیرند، خسارت سرمازدگی می‌تواند به حداقل کاهش یابد. خصوصیات غشایی از طریق خسارت سرما تغییر می‌کند. برگها در مقابل خسارت سرما خودداری از فتوسنتز و انتقال کربوهیدراتها ، تنفس آهسته‌تر ، جلوگیری از غشا در طول سرمازدگی می‌شود.
تنش و شوک گرمایی
تعداد کمی از گونه‌های گیاهان عالی در درجه حرارت ثابت بیشتر از 45 درجه سانتیگراد زنده می‌مانند. سلولها یا بافتهای گیاهان عالی که آب خود را از دست داده و در حال رکود رشد هستند، می‌توانند در درجه حرارتهای خیلی بالاتر نسبت به بافتهای آبدار سبزینه‌ای و در حال رشد زنده بمانند. بافتهایی که بطور فعال رشد می‌کنند به ندرت در درجه حرارتهای بالاتر از 45 درجه سانتیگراد زنده می‌مانند.

ولی بذرهای خشک دمای 120 درجه سانتیگراد و دانه‌های گرده دمای 70 درجه سانتیگراد را می‌توانند تحمل کنند. برخی گیاهان عالی گوشتی (CAM) مانند انجیر هندی به شرایط گرما سازگار شده‌اند و بافتهای آنها درجه حرارتهای بین 60 تا 65 درجه سانتیگراد را در تابستان و در طی تابش شدید خورشید می‌توانند تحمل کنند.

شوری
در کشاورزی مشکل بزرگتر شوری به علت تجمع نمک در اثر آبیاری است . تبخیر و تعرق ، آب خالص را به صورت بخار از خاک خارج کرده و املاح باقی مانده محلول خاک را تغلیظ می‌کند. زمانی که کیفیت آبیاری پایین باشد (یعنی غلظت املاح زیاد است) و زمانی که سیستم مناسب زهکشی برای خارج نمودن نمک تجمع یافته در اثر آبیاری وجود نداشته باشد تجمع نمکها می‌تواند به سرعت به سطحی از شوری برسد که برای گونه‌های حساس زیان آور باشد و در میان گیاهان ذرت ، پیاز ، مرکبات ، درخت گردوی آمریکایی ، کاهو ، لوبیا حساسیت زیادی به شوری دارند. پنبه و جو بطور متوسط شوری را تحمل کرده و خرما تحمل زیادی به آن نشان می‌دهند.
کمبود اکسیژن
ریشه‌ها معمولا اکسیژن کافی برای تنفس هوازی خود را مستقیما از خاک می‌گیرند منافذ پر شده از گاز در خاکی که دارای زهکشی و ساختمان خوبی است، اجازه نفوذ O2 را تا عمق چندین متر می‌دهد. در نتیجه ، غلظت O2 در عمق خاک شبیه غلظت آن در هوای مرطوب است. به هر حال ، خاک می‌تواند از آب اشباع شود و آن زمانی است که زهکشی ضعیف بوده و یا اینکه آبیاری خیلی زیاد باشد، پس آب منافذ را پر کرده و از انتشار O2 در قسمت گازی جلوگیری می‌کند. اکسیژن حل شده آنچنان به آرامی در آب منتشر می‌شود که تنها در چند سانتیمتر خاک نزدیک سطح زمین باقی می‌ماند.

زمانی که درجه حرارت پایین است و گیاهان در حالت رکود می‌باشند، تخلیه اکسیژن بسیار کند و نسبتا بی‌ضرر می‌باشد. اگر چه زمانی که دما بالا می‌رود (بیشتر از 20 درجه سانتیگراد) مصرف اکسیژن توسط ریشه گیاهان ، جانوران موجود در خاک و میکروارگانیسمهای خاک می‌تواند اکسیژن را در مدت کمتر از 24 ساعت بطور کامل از آب و خاک تخلیه کند. رشد و بقای بسیاری از گیاهان تا حد زیادی تحت چنین شرایطی تنزل می‌کند و عملکرد به شدت کاهش می‌یابد. عملکرد نخود فرنگی تنها با 24 ساعت اشباع بودن از آب ، به نصف کاهش می‌یابد. به هر حال گیاهان طبیعی سازگار شده به کمبود اکسیژن (گیاهان مردابها و باتلاقها) و گیاهانی مانند برنج به خوبی نسبت به کمبود اکسیژن در محیط ریشه مقاوم هستند.
آلودگی هوا
اتمسفر رها می‌کنند لوله بلند دودکشها ممکن است برای حمل گازها و ذرات به ارتفاع بالا استفاده شوند و بنابراین از آلودگی موضعی اجتناب می‌شود.

ولی آلودگی گاهی از صدها کیلومتر در تراز از منبع اصلی به زمین برمی‌گردد. دودهای متراکم فتوشیمیایی محصول واکنشهای شیمیایی انجام شده توسط نور خورشید است و در برگیرنده NO2 موجود در صنایع شهری و صنعتی و ترکیبات آلی ناشی از فعالیت گیاهان و فعالیتهای بشری می‌باشد. ازن (O3) و پراکسی استیل نیترات تولید شده در این واکنشهای پیچیده برای گیاهان و سایر اشکال حیات مضر است.